Molare: o que ver, história e percursos

O molar tribosfênico é considerado uma das características mais importantes dos mamíferos teri. Entre os mamíferos vivos, esse tipo de dente está presente na maioria dos mamíferos insetívoros e em ornitorinas jovens, embora indivíduos adultos desta espécie sejam desprovidos de dentes.

Nos dentes tribosfênicos, o molar inferior é dividido em duas regiões: trigonida, equipado com três cúspides e especializado em corte, e o Talonidas, a porção traseira utilizada para britagem. Nos molares tribosfênicos modernos, o trigonídeo está voltado para a parte anterior da mandíbula, enquanto o talonídeo está localizado posteriormente. O trigonídeo é delimitado por três grandes cúspides: o protoconídeo, localizado na face vestibular ou labial do dente, voltado para a bochecha, e o paraconídeo anterior e o metaconídeo posterior, ambos localizados na face lingual, voltados para a língua.

Os molares superiores podem ser comparados com cadeias de montanha com três picos, com um arranjo especular que os molares inferiores. O protocono está localizado no lado da língua do dente, enquanto o paracono anterior e o metano traseiro estão localizados no lado bucal. O protocono molar superior é incorporado na depressão do taladonido molar inferior, formando um sistema de esmagamento comparável a uma argamassa com pilão.

Os molares tribosfênicos estavam presentes nos ancestrais diretos dos três principais grupos de mamíferos vivos, mas provavelmente não constituíam a condição ancestral de toda a classe. De acordo com muitos paleontólogos, em monotremistas esta estrutura teria se desenvolvido independentemente dos australosfenídeos, em vez de ser herdada por um ancestral comum compartilhado com marsupiais e placentati, descendentes dos boerosfenídeos. No entanto, esta interpretação mantém alguns adversários.^[4] O descolamento do monotremo do Cretáceo inferior São Paulo, SP, por exemplo, é semelhante ao de Peramus e driolestoides, sugerindo que monotremes podem estar relacionados a alguns mamíferos pré-tribosfênicos.^[5] A posição sistemática desses grupos, no entanto, ainda não está definitivamente estabelecida.

Algumas formas de jurados mamíferos, tais como os docodonti e shuotheriids, possuíam molares definidos tribosfênicos inversi, em que uma estrutura semelhante à taladonida desenvolveu-se na frente do molar inferior em vez de na parte traseira. Esta configuração é considerada um exemplo de evolução convergente.^[6]

A partir do dente tribosfênico primitivo, os molares têm se diversificado assumindo inúmeras morfologias especiais. Em muitos grupos foi desenvolvida uma quarta cúspide, denominada hipocono nos molares superiores e hipoconid nos inferiores. Os molares quadrados, também denominados quadritubercolati ou heutemórficos, têm hipocono, que é um quarto cúspide adicional localizado no lado da língua do molar superior, posteriormente ao protocono. Os molares quadrados apareceram no início da evolução dos mamíferos e estão presentes em numerosas espécies, incluindo cachos, guaxinins e muitos primatas, incluindo o ser humano.^[7] Em alguns casos, também pode haver uma quinta cúspide.

Em muitos mamíferos, os fones de ouvido menores também aparecem menores cúspide chamada conuli, nomeado de acordo com sua posição. O paraconul, por exemplo, está localizado entre o paracono e o metano, enquanto o hipoconuleto está localizado entre o hipoconido e o entoconeto.^[7]

Nos molares escuros, as cúspides são baixas e arredondadas, semelhantes a pequenos relevos, em vez de altos e pontiagudos. Esta morfologia é particularmente comum em onívoros, como porcos, ursos e seres humanos.^[7] Os molares bunodônticos são ferramentas de esmagamento eficazes e muitas vezes têm uma forma total quadrangular.^[8]

Os dentes hipsodontes são caracterizados por coroas altas e uma camada de esmalte que se estende consideravelmente abaixo da gengiva, proporcionando uma maior quantidade de material destinado a compensar o desgaste.^[9] Exemplos de animais com dentição ipsodonte são bovinos e cavalos, que se alimentam de material vegetal fibroso e muitas vezes contaminados por partículas abrasivas. Em algumas espécies de Arvicolinae, uma subfamília de roedores herbívoros, os molares podem continuar a crescer ao longo de suas vidas.^[7]

Em molares ipsodont nem sempre é possível distinguir claramente uma coroa e um colar. A superfície oclusal é áspera e principalmente plana, adaptada para esmagar e moer o material vegetal. O corpo do dente é coberto com cimento, tanto acima como abaixo da margem da gengiva. Abaixo do concreto está uma camada de esmalte que se estende ao longo do corpo dentário. Cimento e esmalte formam dobras dentro da camada espessa de dentina.^[10]

A condição oposta à hipsodontia é chamada braquidontia ou braquiodontia, de grego ♪, «curto». É um tipo de dentição caracterizada por dentes com coroas baixas. Os dentes humanos são braquidontes.^[7]

Um dente de brachydon possui uma coroa localizada acima da gengiva, um colar imediatamente abaixo dele e pelo menos uma raiz. Uma camada de esmalte cobre a coroa e estende-se até o colarinho, enquanto o cimento está presente apenas abaixo da margem da gengiva. As superfícies oclusais tendem a ser detectadas ou pontiagudas e, em carnívoros, são particularmente adequadas para prender presas e rasgar tecidos ou desminuir.^[10]

Os molares superiores zalambdonti têm pelo menos três cúspides principais: uma maior no lado da língua e duas menores no lado labial. A cúspide maior é conectada aos outros dois por meio de cristas formando um V estreito ou uma figura semelhante à letra grega λ, lambda. O termo "zalambdonte" significa aproximadamente "fortemente provido com dentes em forma de lambda". Entre os mamíferos vivos, os molares de zalambdonti estão presentes em tenrec, toupeiras douradas, sunnodon e moluscos marsupiais.^[3][11]

Em placentas de zalambdonti, a cúspide interna grande é homologada ao paracono molar superior tribosfênico, enquanto o metano está ausente, reduzido ou fundido com ele. Molas marsupiais mostram a condição oposta: a cúspide maior corresponde ao metano, enquanto é o paracono estar ausente. O protocono pode estar faltando completamente, como em algumas toupeiras douradas e em alguns tenrec, ou para ser reduzido a uma pequena quarta cúspide localizada lingualmente em comparação com a cúspide principal, no pico de V. As duas cúspides do labirinto são colocadas em uma plataforma larga chamada prateleira stylus. Nos molares inferiores, talaide é reduzido ou ausente, uma vez que perdeu sua função como bacia de esmagamento oposta ao protocono.^[3][11] A zalambdodontia reduz o contato entre os dentes a algumas superfícies simples e afiadas, embora a vantagem evolutiva dessa morfologia ainda não esteja completamente clara.^[11]

Como os molares zalambdonti, mesmo os molares dilambdonte têm um ectolofo bem desenvolvido, mas sua forma assemelha-se a duas letras lambda ladeadas ou um W. No lado da língua, na parte inferior do W, você vai encontrar metano e paracono, enquanto a prateleira stylus está localizada no lado labial. O protocono está presente no lado da língua em relação ao eclope. Os molares dilambdonti estão presentes nos toporagni, nas toupeiras e em alguns morcegos insetívoros.^[7]

Os dentes lofodond são facilmente reconhecíveis para os sistemas característicos de cristas de esmalte, chamados lophies, que conectam entre eles a cúspide da coroa. Estes sistemas, presentes na maioria dos herbívoros, podem consistir em uma margem anular simples, como o talpa de ratos, ou em uma sucessão complexa de cristas longitudinais e transversais, como nos ungulados perissodáteis, incluindo equidos.^[8]

Os molares loprosos têm sulcos de esmalte duros e alongados, orientados paralelamente ou perpendicularmente à linha dentaria. Eles são comuns em herbívoros que rasgam o alimento completamente. Exemplos de mamíferos com molares são taphire, lamantina e numerosos roedores.^[7]

Quando dois lófios formam cristas transversais, muitas vezes arqueadas ou quase anulares, a disposição é definida bilofone. Esta configuração é comum em primatas, mas também aparece em lagomorfos, incluindo lebres, coelhos e pica, e em alguns roedores.^[7][8]

As formas extremas de lofodontia presentes em elefantes e em alguns roedores, tais como as do gênero Otomias, são chamados de loxodontia.^[7] O nome do gênero vem desta característica. Loxodontia, ao qual pertencem os elefantes africanos.

Nos molares selenodontes, cujo nome vem de Selene, deusa grega da Lua, as cúspides principais são alongadas em cristas crescentes. Essa morfologia está presente na maioria dos artiodáctilos ungulados, como bovinos e cervídeos.^[7][8]

Muitos mamíferos carnívoros têm dentes aumentados e semelhantes às lâminas, especializada em cortar e entregar carne, chamados dentes carnassiais. O termo geral utilizado para indicar dentes com esta morfologia laminar é secodonte ou plágioulacoide.^[7]